Нейруляция — формирование нервной системы у человека

Дробь в квадрате

Деление оплодотворённой яйцеклетки называется дроблением. Это процесс, при котором растёт количество клеток, но их объём остаётся прежним, то есть с каждым следующим этапом они уплотняются и становятся мельче. Причём, это происходит достаточно быстро (одно деление в 12-20 часов), и уже к третьим суткам количество клеток в «комке» или так называемом концептусе может достигать 16. К этому моменту он уже «подплывает» к концу маточной трубы, в которой находился до этого (и где, собственно, произошло оплодотворение) и готов выйти в полость матки.

Интересно, что само дробление происходит неравномерно, и если под микроскопом посмотреть на концептус к концу второго дня, то вы увидите, что он похож на конгломерат из разного размера плотно спаянных шариков.

Внимание, дальше вас ждёт череда новых и необычных терминов, но не пугайтесь — мы всё будем пояснять. Выход будущего эмбриона в полость матки ознаменовывает собой новый этап его развития – стадию морулы (ассоциация: для него полость – это «море»)

Морула отличается от предшественника чуть большим количеством клеток, а также их организацией: внутри клетки связаны свободными щелевыми контактами, а снаружи формируют плотную оболочку – барьер, который обособляет внутреннюю среду. И делается это не случайно, ведь ещё через день (на 4-е сутки) в центре появляется заполненная жидкостью полость – бластоцель

Выход будущего эмбриона в полость матки ознаменовывает собой новый этап его развития – стадию морулы (ассоциация: для него полость – это «море»). Морула отличается от предшественника чуть большим количеством клеток, а также их организацией: внутри клетки связаны свободными щелевыми контактами, а снаружи формируют плотную оболочку – барьер, который обособляет внутреннюю среду. И делается это не случайно, ведь ещё через день (на 4-е сутки) в центре появляется заполненная жидкостью полость – бластоцель.

Морула и бластоциста на ранних этапах развития

Клеточная масса отчётливо разделяется на два слоя: внешний – трофобласт (та самая плотная оболочка), и внутренний – эмбриобласт, та клеточная масса, из которой начнут развиваться органы.

На 6-7 день будущий эмбрион «устаёт» скитаться в «бескрайнем» пространстве маточной полости и находит «пристанище» на одной из стенок, куда с помощью ферментов, лизирующих (расщепляющих) ткани внедряется трофобласт и «ставит» зародыша «на якорь». Теперь он готов развиваться дальше.

Что такое нервная трубка?

Нервная трубка представляет собой эмбриональную структуру, которая образуется в течение первого месяца беременности; в частности, пробирка только что закрылась около 28 недели после оплодотворения. Это предшественник центральной нервной системы состоит из головного и спинного мозга.

По мере развития эмбриона нервная трубка делится на четыре части: передний мозг (передний мозг), средний (средний мозг), задний мозг (задний мозг) и спинной мозг. Каждая из этих частей будет прогрессировать, чтобы породить различные элементы, которые составляют взрослую центральную нервную систему.

в то время как большая часть нервной системы развивается от стенок нервной трубки также важен разрыв между стенками: нейроцеле или нервный канал. Эта структура будет постепенно трансформироваться в желудочки и остальные полости мозга, через которые циркулирует спинномозговая жидкость.

Формирование желудочков головного мозга

Боковые желудочки формируются из центральной части коры больших полушарий. Будущее пространство желудочков выстилается клетками внутренне поверхности нервной трубки, и носят название клетки эпендимы. Они соединяются с полостью промежуточного отдела . Эта полость является третьим желудочком, который соединяется через сильвиев водопровод с полостью четвёртого желудочка.

Он переходит в спинной мозг и является его продолжением. Желудочки заполнены жидкостью – эндолимфой, которая благодаря отверстиям Люшка и Мажанди на боковой и верхней стенке полости четвёртого желудочка, сообщается с подпаутинным пространством. Это обеспечивает циркуляцию жидкости и препятствует её скоплению.

Дифференцировка клеток не заканчивается с рождением ребёнка, а продолжается до периода становления организма. Увеличивается количество аксонов и дендритов, улучшается процесс миелинизации, который обеспечивает быстрое движение нервного импульса от раздражителя к отделам ЦНС — головного и спинного мозга. Рост спинномозговых нервов напрямую связан с повышением двигательной активности.

Внешние раздражители формируют повышенную активность и рост волокон, поскольку процесс раздражения рецепторов активирует процесс возникновения импульса и распространение его в головной мозг, стимулируя тем самым его развитие.

Первичная нейруляция

После оплодотворения образуется зигота, примитивная клетка которой состоит из слияния яйцеклетки и сперматозоида. Зигота последовательно делится, становясь набором клеток, называемых морулой. Впоследствии в этой структуре появляется бластоцель, полость, заполненная жидкостью; когда это происходит, мы говорим о «бластуле».

позже Бластула делится на три слоя: энтодерма, мезодерма и эктодерма , Каждый из этих разделов приведет к различным частям тела

Эктодерма является наиболее важной для рассматриваемого нами предмета, поскольку из нее развивается нервная система, как центральная, так и периферическая

Ночевая хорда, структура, которая находится в мезодерме, посылает сигналы в клетки вокруг нее. Те, кто не получают эти сигналы, превращаются в нервную пластинку или нейроэктодерму, набор клеток, которые уже специализируются на нервных функциях. Слово «зубной налет» относится к уплощенному виду нейроэктодермы.

Первичная нейруляция состоит из пролиферация нервных клеток в нервной пластинке , Это превращает бляшку в нервную трубку, что является фундаментальным шагом в развитии организма человека.

Может быть, вам интересно: «Как ухаживать в течение первого месяца беременности: 9 советов»

Формирование и закрытие нервной трубки

В процессе нейруляции нервная пластинка сплющивается, удлиняется и складывается вокруг нейронной канавки, которая в конечном итоге становится U-образной при подъеме стенок, формирование нервных гребней и нервной трубки , В этот момент процесса трубка открыта с обоих концов; мы имеем в виду каудальные и ростральные нейропоры.

Нормально то, что эти отверстия закрываются через несколько дней; однако, Иногда трубка закрывается неправильно , что приводит к таким расстройствам, как расщелина позвоночника (которая влияет на позвоночник) и анэнцефалия (связана с очень серьезными пороками развития в головном мозге).

Важно отличать нервную трубку от нервного гребня, потому что первый трансформируется в большинстве структур центральной нервной системы, в то время как периферическое является прогрессированием нервного гребня. Связанная статья: «Части человеческого мозга (и функции)»

Связанная статья: «Части человеческого мозга (и функции)»

При чём здесь желудок?

Самое интересное начинается в конце второй недели, когда клетки обретают способность двигаться и перемещаться. Вся клеточная масса эмбриобласта (внутреннего слоя, внешний теперь будет обеспечивать питание и устойчивость) начинает расщепляться на две части и образовывать «бутерброд», состоящий из двух слоёв: верхнего (или эпибласта) и нижнего (или гипобласта). Чуть позже гипобласт «уходит» на строительство внезародышевых органов (например, желточный мешок), а эпибласт в итоге расходится на эктодерму (с греч. ektós — наружный) и энтодерму (entós — внутренний). Весь этот процесс тоже имеет своё наименование и называется «гаструляция». Да-да, вы всё верно поняли, если подумали, что здесь «замешан» желудок. Всё более расширяющаяся внутренняя полость и слои клеток вокруг неё действительно напоминают этот столь важный пищеварительный орган, поэтому греки решили не заморачиваться с термином.

Но «двухслойного сэндвича» (бутерброд уже был) или, по-научному, зародышевого диска, который получился из эктодермы и энтодермы, явно мало для такого сложного организма на выходе, поэтому необходимо «масло» или третий слой. Он-то как раз и формируется «перебежками» клеток в межслойное пространство, становясь мезодермой. Так образуется гаструла.

Обратите внимание на то, что здесь, на этапе гаструлы, происходит самое первое функциональное разделение клеток – их дифференциация по слоям. А самое главное – зародышевые листки или слои сэндвича активно влияют друг на друга, помогая друг другу развиваться и образовывать новые структуры

Влияние это называется первичной эмбриональной индукцией, а его результат — развитие из эктодермы (та, которая снаружи) нервной ткани.

Постэмбриональный период развития

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя: рост организма; установление окончательных пропорций тела; переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание). Различают два основных типа постэмбрионального развития: 1) прямое, 2) с превращением.

При прямом развитии из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие).

Развитие лягушки

Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы); внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

При развитии с превращением (метаморфозом) из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, часто ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).

Например, у бесхвостых земноводных из яйцевых оболочек выходит личинка — головастик. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, т.е. постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.

Почти нервная система

Помните, мы говорили, что на стадии нервной пластинки клетки уже «определились»? Именно поэтому уже нервная трубка содержит специфические стволовые нейрональные клетки (они же матричные), которые впоследствии становятся источником почти всех клеток центральной нервной системы. Они размножаются и дают начало нейробластам (будущим нейронам) и глиобластам (будущим глиоцитам). Часть из них остаётся «без преображения» и впоследствии формирует внутреннюю выстилку желудочков мозга и мозговых каналов — эпендиму.

Нейробласты в процессе развития преобразуются в нейроны, которые относятся к статической популяции, то есть в живом организме они теряют свою способность к обновлению. Однако, здесь есть исключение. Теряют способность к обновлению все нервные клетки, кроме обонятельных нейронов эпителиальной выстилки носовых ходов, а также некоторых нейронов гиппокампа и обонятельной луковицы.

Глиобласты, которые затем превращаются в макроглию и становятся астроцитами и олигодендроцитами, наоборот, могут обновляться в течение всей жизни человека.

Из нервного гребня формируются элементы «нервной» периферии, а также великое множество других очень важных структур. Только посмотрите, здесь целый арсенал:

• чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов;
• симпатические нейроны;
• парасимпатические нейроны;
• шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов (которые образуют миелиновую оболочку);
• меланоциты (клетки, вырабатывающие пигмент меланин, защищающий кожу от ультрафиолета);
• клетки каротидного тельца (располагается в раздвоении сонной артерии а внутреннюю и наружную и регулирует артериальное давление);
• клетки, продуцирующие кальцитонин (один из гормонов щитовидной железы);
• хромаффинные клетки (располагаются в мозговом веществе надпочечников и вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и энкефалин);
• хрящ, кости, мышцы и соединительная ткань лица;
• верхне- и нижнечелюстной отростки;
• одонтобласты (которые отвечают за развитие зубов);
• эндотелий роговицы.

Воистину универсальное эмбриональное образование, не так ли?

Но мы не сказали про ещё одну важную часть — нейрогенные плакоды. Это небольшие утолщения эктодермы, которые располагаются сбоку по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном (головном) отделе зародыша. А важные они потому, что дают начало нейронам обоняния (обонятельная выстилка в камерах носа), вестибулярному и слуховому ганглиям или узлам, а также чувствительные нейронам некоторых ганглиев черепных нервов.

Вот такой сложный процесс проходит наша нервная система, чтобы сформироваться и дать нам возможность существовать, ощущать, видеть слышать и мыслить. А в следующем выпуске мы поговорим с вами об её составных элементах – нейронах и нейроглии – более подробно.

Текст: Анна Хоружая

Роль нервного гребня в образовании нервной системы

Сразу же после смыкания валиков и появления нервной трубки в участках центральной и кожной эктодермы обосабливается группа клеток. Она располагается вдоль оси тела эмбриона между внешним зародышевым слоем и нервной трубкой и называется нервным гребнем. Его клеточные элементы обладают уникальным свойством.

Это – способность к перемещению в различные части эмбриона человека. Например, одни клетки движутся вглубь туловища зародыша и формируют нейроциты и нейроглию ганглиев симпатического и парасимпатического отделов периферической части нервной системы. Другие клетки остаются в самом нервном гребне, вначале образуя ганглиозные пластинки, которые далее трансформируются в узлы 31 пары спинномозговых нервов. На этом процессы нейруляции не заканчиваются, и происходит дальнейшее совершенствование частей центральной и периферической нервной системы.

Смыкание валиков

У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками, смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.

Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры.

У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика.

При несмыкании второго участка обнаруживается смертельный врожденный порок — анэнцефалия. У зародыша не формируется головной мозг.

При несмыкании пятого участка обнаруживается поддающийся коррекции врожденный порок — расщепление позвоночника, или Spina bifida. В зависимости от тяжести расщепление позвоночника делят на несколько подтипов.

definition — Нейруляция

of Wikipedia

   Advertizing ▼

Wikipedia

Нейруляция

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Перейти к: ,

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция: препарат в поперечном сечении, который показываeт развитие от нервной пластинки до нервной бороздки (снизу вверх)

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

Например, морфоген ретиновая кислота при увеличении ее концентрации, способна превратить ромбомеры (сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой.

Типы нейруляции

Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

Нейруляция в многослойном эпителии — клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

• Нейруляция в однослойном эпителии:
  • Шизоцельный тип (у костистых рыб) — подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя.
  • У птиц и млекопитающих — нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку.

Смыкание валиков

У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками, смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.

Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры.

У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика.

При несмыкании второго участка обнаруживается смертельный врожденный порок — анэнцефалия. У зародыша не формируется головной мозг.

При несмыкании пятого участка обнаруживается поддающийся коррекции врожденный порок — расщепление позвоночника, или Spina bifida. В зависимости от тяжести расщепление позвоночника делят на несколько подтипов.

Нервная трубка

В процессе нейруляции образуется нервная трубка.

В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

1. Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.
2. Мантийная зона — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.
3. Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

Плакоды

Плакоды, или эпидермальные плакоды — производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой.

Нервный гребень

Нервный гребень — это совокупность клеток, выделяющихся из дорзальных отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку.

Это незавершённая статья по нейробиологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.

Стадии эмбрионального развития

Полное и равномерное дробление зиготы плацентарных млекопитающих, к которым относится и человек, приводит к появлению структуры, внешне напоминающей ягоду тутового дерева или малины. Она называется морулой. Затем ее клетки выстраиваются в один слой, и формируется бластула. Это полый мешок, стенки которого образованы клетками-бластомерами.

Далее происходит процесс инвагинации, приводящий к появлению двухслойного зародыша. Это стадия гаструлы. Она состоит из эктодермы и энтодермы и имеет первичный рот, называемый губой бластопора. В дальнейшем его края смыкаются, и зародыш имеет вид двухслойного мешка. Последующие усложнения в строении эмбриона касаются появления еще одного, третьего, зародышевого слоя – мезодермы, лежащего между экто- и энтодермой. Его образование в эмбриогенезе человека имеет свою специфику. Изучим ее подробнее.

Мигрирующие клетки нервного гребня, начиная от участка будущего промежуточного мозга до сакральных отделов на уровне 27 – 28 сомитов, обладают способностью к дифференцировке, то есть, по сути, идентичны полустволовым клеткам красного костного мозга. Начиная от участка будущего промежуточного мозга до сакрального отдела эмбриона на уровне 27 – 28 пар сомитов, происходит образование зрелых нейроцитов и клеток глии черепно-мозговых нервов, а также нервных узлов слухового и вестибулярного аппарата.

Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция — это взаимодействие между частями эмбриона, в процессе которого одна его часть — индуктор, — контактируя с другой частью — реагирующей системой, — определяет направление развития последней.

Явление индукции было открыто Х. Шпеманом в 1901 г. при изучении образования хрусталика глаза из эктодермального эпителия у эмбрионов земноводных. В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Х. Шпемана и Г. Мангольда, считающихся классическим доказательством существования эмбриональной индукции. На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментированного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий. При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы, представляя собой индуктор нервной трубки, для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы.

Овогенез

Осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания.

Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу: клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем, и более крупная — овоцит 2-го порядка. Во время второго мейотического деления овоцит 2-го порядка делится с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце — с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Фазы овогенеза: 1 — фаза размно­жения; 2 — фаза роста; 3 — фаза созре­вания.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза — первый блок овогенеза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза — второй блок овогенеза. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения; если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Строение сперматозоида

Строение сперматозоида: 1 — «головка»; 2 — «шейка»; 3 — средняя часть; 4 — жгутик; 5 — акросома; 6 — ядро; 7 — центриоли; 8 — митохондрии.

Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити. Длина сперматозоида человека 50–60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку», промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома — мембранный органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе — митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов — двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях.

Сперматозоид открыт в 1677 году А. Левенгуком.

Заключение

Как мы видим, ни по одному из пунктов, заявленных в абстракте, Савельев не в состоянии предоставить мало-мальски приемлемых экспериментальных данных. Гипотеза, заявленная во введении, тестирована не была. Утверждение автора, что им были открыты «механизмы кодирования позиционной информации», не соответствует действительности. Утверждение Савельева о роли механических напряжений в этиологии врожденных аномалий развития мозга не подкреплено экспериментальными данными и не согласуется с имеющимися на момент выхода статьи исследованиями.

Ну и наконец, если вам действительно интересна биология развития и функционирование нервной системы, то, прежде чем покупать опусы Савельева, абсолютно необходимо ознакомиться со следующими учебниками:

1. Гилберт С. Биология развития. Лучше 10е издание;
2. Альбертс et al. «Молекулярная биология клетки», любое издание после 2000 г.;
3. Льюин «Гены», 2012 или более позднее издание;
4. Ленинджер «Основы биохимии». Издание после 2000 г.;
5. J. Nolte “The Human Brain. An Introduction to Its Functional Anatomy”. 6-е издание, 2009;
6. Squire “Fundamental Neuroscience”, 3-е издание.

А ниже, в списке литературы, есть хорошие обзорные статьи и работы по теме. В них приведены настоящие качественные исследования, в отличие от лженаучных произведений Савельева.  

Автор выражает благодарность литературным редакторам группы Equality за редактуру.